导读

广东工业大学在Science of the total environment上发表了题为：“Community assemblages and species coexistence of prokaryotes controlled by local environmental heterogeneity in a cold seep water column”的研究论文。该研究对海马冷泉五个渗漏点上方水柱的地球化学性质和原核生物群落组成进行了全面调查，目标在于揭示冷泉水柱垂直剖面原核生物的群落组装过程和物种共存模式。

✦摘要✦

本研究对海马冷泉上方水柱中垂直分层的原核生物的群落多样性及群落组装过程进行了研究。主要结论如下：（1）原核生物群落的多样性随着水化学性质的垂直变化而显著变化。（2）随机性过程主导了原核生物的群落组装过程，确定性过程仅在浅水柱和中层水柱中发挥作用。（3）原核生物群落多样性受到pH值、温度、DIC和营养盐垂直变化的影响。（4）随机过程可能促进了复杂共生网络的形成。简而言之，垂直维度的环境异质性可以驱动独特的微生物群落组装过程和物种共存模式。

✦引言✦

冷泉是深海中高产的化学合成生态系统，表现为从海底排放甲烷、硫化氢和其他碳氢化合物流体。通常来说，海水趋向形成具有不同地球化学性质的分层水体，包括光照、温度、盐度、pH值和营养盐等。与冷泉相关水柱的局部环境异质性可能比其他地点的水柱更加明显。甲烷流体持续供应到海水中会使得水柱中的甲烷营养很普遍。海水中甲烷氧化细菌所介导甲烷有氧氧化是水柱中甲烷的主要汇，该过程将CH₄中的化学能转化为生物质能，从而改变了冷泉上方水柱的物理化学特性和微生物群落组成。因此，冷泉水柱的特征环境可能会推动独特的微生物群落的建立。

群落组装和物种共存机制一直是微生物生态学研究的重点。一般认为，深海的极端环境压力会导致物种的过滤和选择，导致微生物多样性相对较低。此外，有限的可用资源也可能导致竞争排斥。然而，在冷泉生境中情况可能完全不同。甲烷渗流可以显著提高上覆水柱的微生物生产力，减少环境压力，并允许更丰富的微生物多样性和独特的群落组合。这种增强的生产力也可以影响微生物群落的物种间和物种内的相互作用，导致独特的物种共存模式。然而，对与冷泉相关的整个水柱的群落组合和物种共存的了解仍然有限。

因此，本研究对海马冷泉五个渗漏点上方水柱的地球化学性质和微生物群落组成进行了综合调查。测量了10个分层水柱的各种水化学性质；高通量16S核糖体RNA基因测序用于表征垂直剖面上的原核群落多样性；最后应用零模型和共现网络来量化与可视化原核生物群落的群落组装机制和物种共存模式。

成果简介

01冷泉水柱具有不同的水化学分层

如图1所示，海马冷泉上方的水柱表现出不同环境梯度的水化学分层。除CH₄、TOC、SO₄²⁻和NH₄⁺外，海水其他理化性质均在垂直剖面上表现出显著的变化。其中，DIC浓度和无机营养盐从水柱的顶部到底部呈增加趋势。相反，温度与pH从水柱的顶部到底部呈递减趋势。中层海水的DO和NO₂⁻浓度相对高于浅层和深层海水。

Fig. 1 Vertical profile of environmental factors in the water column above the Haima seeps.

02 原核生物群落多样性随水化学性质的垂向变化而变化

分层海水的原核生物群落组成如图2所示。其中，垂直剖面分析表明浅层和深层微生物群落的α-多样性存在显著差异，这反映在观测到的OTU数、Chao1、Ace和Shannon指数（图2a）。主坐标分析（PCoA）表明细菌群落组成随着海水深度变化（图2b）。来自相同深度的样本聚集在一起而不同深度的样本呈离散分布。在门水平分析了微生物类群的相对丰度（图2c）。蓝细菌是浅层海水（≤150 m）的优势门，占检索序列的68.6%–76.8%。随着深度的增加，变形菌的占比从20.5%逐渐增加到80.1%。无论采用何种多样性指数或分类水平，细菌群落的丰度和结构均在垂向分层水柱中显示出明显的差异性。因此，冷泉分层海水的局部异质性可能会选择一个专门适应周围生境的细菌子集。

Fig. 2 Vertical compositions of bacterial communities. (a) Microbial α-diversity in vertical profile. (b) Principal coordinate analysis showing differences in community composition with depth. (c) Relative abundance of community compositions at the phylum level with depth. (d) Linear discriminant analysis effect size (LEfSe) analysis showing biomarker microorganisms in different water columns layers.

03 冷泉水柱在垂直剖面上具有不同的群落组装过程和物种共存模式

基于零模型评估垂直维度上细菌群落的组装过程，并揭示不同深度的细菌潜在组装机制（图3a）。最近分类指数（NTI）与采样深度之间存在良好的正相关关系，表明原核生物群落的系统发育程度随深度增加而增加。β-最近分类指数（βNTI）用于揭示深度差异下随机过程和确定性过程对微生物群落组装的贡献。βNTI与深度差之间有很强的相关性（P<0.001），意味着深度是影响群落组装的一个重要因素。对不同深度的群落组装过程进行了进一步的量化发现随机过程主导了水柱的群落组装过程。均质扩散是浅水层(≤85 m)群落组装的主要驱动力，而不受支配过程在更深海水（≥150 m）的群落组装中变得更加重要。

构建微生物共现网络以评估不同深度海水中细菌的物种共存模式（图3b与3c）。与其他水层相比，共现网络在150米和1350米水层中表现出更多的微生物节点和相互关联，而在50米和600米水层中观察到最低值。除了介数中心性和平均路径长度，其他网络拓扑学特征与上述趋势相似。因此，细菌物种在营养丰富的水体中比在寡营养的水体中更加频繁地共存。

Fig. 3 Community assemblage mechanisms and co-occurrence patterns of bacteria along a vertical dimension. (a) The variation of within-community NTI, between community βNTI and community assemblage mechanisms across the water column, (b) Unique node-level network topological features along a depth profile. (c) Microbial co-occurrence networks across depths.

04 环境变化驱动了微生物群落构建、群落组装和物种共存

如图4所示，地球化学变量驱动了水体中的原核生物群落组成。基于OUT水平的Mantel检验和CCA分析（图4a）发现，pH值、温度、NO₃⁻、PO₄³⁻、SiO₃²⁻和DIC对塑造垂直剖面的微生物群落多样性具有显著影响（P < 0.01）。βNTI与pH值、温度、NO₃⁻、PO₄³⁻、SiO₃²⁻和DIC的差异显著相关（P < 0.001）（图4b），表明环境变化驱动了分层水柱的细菌群落组装。此外，群落组装过程和物种共存之间也存在着强烈的相关性（P < 0.001，图4c）。共现网络的度和接近中心性随着随机过程的增加而增加，而介数中心性则有相反的趋势。总而言之，冷泉水柱的局部环境异质性驱动了原核生物群落多样性、群落组装和物种共存的垂向构建。

Fig. 4 Environmental heterogeneity driving vertical construction of prokaryotic community diversity, community assemblages, and species coexistence. (a) Mantel test and Canonical correspondence analysis (CCA) (b) Relationships between βNTI and differences in pH, temperature,NO₃⁻, PO₄³⁻, SiO₃²⁻ and NH₄⁺. (c) Relationships between stochastic process of community assemblage and node-level topological characteristics of co-occurrence networks

结论与展望

海水中由微生物介导的甲烷周转在防止甲烷泄漏到大气中和诱发全球变暖方面发挥着关键作用。海底排放的甲烷很普遍，创造了营养丰富的栖息地，推动了水柱中独特微生物群落的建立。本研究表明冷泉水柱的垂向环境异质性推动了整个垂直剖面上原核生物群落的独特群落多样性、群落组装过程和物种共存模式。在透光区富集的物种是具有CO₂固定功能的蓝细菌。而在近底水柱中富集的许多细菌是假定的碳氢化合物降解者。这些物种支持着周围生境中蓬勃的光合和化合生态系统。这些结果为微生物如何在冷泉特征环境中构建群落提供了新的见解。

原文信息

Huang Y, Feng J-C, Kong J, Sun L, Zhang M, Huang Y, et al. Community assemblages and species coexistence of prokaryotes controlled by local environmental heterogeneity in a cold seep water column. The Science of the total environment 2023; 868: 161725, doi.org/10.1016/j.scitotenv.2023.161725