图文导读
广东工业大学滨海与深海生态环境研究中心团队在Frontiers in Microbiology上发表了题为“Heterogeneity of the horizontal environment drives community assemblages and species coexistence of prokaryotic communities in cold seep sediments” 的研究论文。该研究整合了沉积物地球化学参数与16S rRNA 测序数据，揭示了环境异质性对冷泉原核生物群落多样性、结构、群落组装以及物种共存模式的关键驱动作用。
摘要
微生物对冷泉生态系统的甲烷氧化和碳循环中起着重要作用。本研究调查了海马冷泉不同生境的原核生物群落和地球化学参数，旨在揭示环境异质性驱动沉积物微生物群落构建的机制。结果显示，相较于大型生物栖息区，甲烷渗漏区的原核生物群落alpha多样性较低。甲烷渗漏区以Halobacterota门为优势类群，而大型生物栖息区中Chloroflexi和Asgardarchaeota门的丰度较高。在强甲烷渗漏区，细菌群落的组装主要受随机性过程支配，而古菌群落则由确定性过程主导。在大型生物栖息区，随机性过程和确定性过程共同影响原核生物群落的组装。水平尺度上包括CH4、Ca2+、总无机碳和SO42−等环境因子的异质性是驱动群落组装过程的关键。共现网络分析进一步表明，甲烷渗漏区的细菌共现网络具有更高的连通性与更复杂的种间互作，而古菌共现网络呈相反趋势。本研究阐明了冷泉不同生境原核生物群落的组装过程与物种共存模式，为理解冷泉微生物在甲烷氧化及全球地球化学循环中的生态功能提供了重要基础。
引言
冷泉是由海底沉积物释放的富含甲烷、硫化氢和其他碳氢化合物的流体引起的深海现象。在冷泉生态系统中，甲烷代谢古菌和硫酸盐还原菌介导的甲烷厌氧氧化是核心代谢过程。相关的地球化学反应过程为周围的原核生物和大型生物群落提供碳源和能源，进而维系并繁荣了整个冷泉生态系统。随着冷泉的生态演替，甲烷渗漏强度会发生变化，并伴随着贻贝，白瓜贝，海葵等为代表的大型生物群的出现，由此形成了多样化的生境。
生态位理论和中性理论是解析微生物群落组装的两个基本框架。生态位理论强调确定性过程如环境过滤以及种间相互作用决定群落的组成、丰度和分布。同质和异质的环境压力分别导致群落间结构的趋同（同质选择）和分化（异质选择）。中性理论主张物种在功能上的平等，其分布受到定殖、灭绝和物种形成等随机性过程的支配。基于上述理论，生态过程概括为选择、扩散、物种形成或多样化以及生态漂移等基本类型，它们共同或单独地驱动在微生物群落的构建。生态共现网络以微生物物种为节点，种间关系为边，可用于推断群落内潜在的物种共存与相互作用关系。强甲烷渗漏到不同大型生物定殖的演替过程，体现了冷泉生态系统的环境异质性。这种动态变化的环境条件可能导致不同演替阶段微生物群落的多样性、组装模式及物种共存模式的显著差异。
现有研究表明，甲烷对沉积物中微生物的聚集与演化有重要影响，环境的异质性塑造了不同微生物群落结构。然而，环境异质性如何调控冷泉不同生境中微生物群落的组装过程与物种共存机制，目前仍不明确。本文对中国南海的海马冷泉4个不同生境的沉积物进行地球化学参数和微生物群落分析，旨在探索不同冷泉生境中原核生物群落的水平分布；阐明冷泉沉积物水平尺度上的群落组装过程和物种共存模式；分析驱动群落多样性、组装过程和物种共存的重要环境因子。
成果简介
01不同生境的地球化学特征差异
图1 海马冷泉4个站位（ROV1-ROV4）的地球化学特征，分别测量了沉积物中CH4的浓度以及沉积物孔隙水中TIC、TOC，SO42−，Cl−，Ba2+，K+，Ca2+，Mg2+，Fe3+，Cu2+和Mn2+的浓度。
02环境异质性影响原核生物群落多样性与组成
四个站位表现出显著的甲烷浓度差异。其中ROV1的甲烷和总无机碳（TIC）含量显著高于其他站位，而SO42−浓度明显低于其他站位，表明该站位可能发生强烈的甲烷厌氧氧化过程。与其他站位相比，ROV1的原核生物群落呈现出较低的alpha多样性。群落组成分析表明，Halobacterota 是ROV1最主要的门级类群，其主导的微生物包括ANME-1b，ANME-2c，Anaerolineaceae 和 SEEP-SRB1。在其他三个大型生物栖息区中，ROV2的群落中Chloroflexi和Asgardarchaeota门的丰度较高；而在ROV3和ROV4则富含Proteobacteria和Halobacterota。以上结果表明，不同的环境条件导致了微生物群落组成差异。
图2 ROV1-4站位的细菌群落组成：(a)各站位的alpha多样性；组间字母不一致表示位点间差异显著（p<0.05）；(b)主坐标分析；显示不同地点之间的群落组成差异；(c)各站位的门级微生物群落组成；(d)各站位沉积物中代表性微生物的线性判别分析。
图3 ROV1-4站位的古菌群落组成：(a)各站位的alpha多样性；组间字母不一致表示位点间差异显著（p<0.05）；(b)主坐标分析；显示不同地点之间的群落组成差异；(c)各站位的门级微生物群落组成；(d)各站位沉积物中代表性微生物的线性判别分析。
03影响不同生境原核生物群落组成的关键因素
Mantel test与随机森林分析共同揭示CH4、TIC、SO42−和Ca2+等地球化学参数的异质性是驱动不同生境微生物群落差异的关键环境因子。以甲烷为主导的地球化学梯度从根本上调控冷泉沉积物中微生物的聚集。具体而言，不同地点的甲烷渗漏强度差异影响了微生物的能量和养分供应，最终塑造原核生物的功能群落结构。
图4 影响原核生物群落结构的关键环境因子：(a) Mantel test；(b)随机森林分析。
04环境异质性影响不同生境原核生物群落的组装过程
随机性过程和确定性过程在不同生境的原核生物群落中表现出不同的响应平衡。与其他三个站位相比，ROV1的细菌群落更多地受随机性过程的影响。相反，古菌群落的组装主要由同质选择这一确定性过程所主导。ROV1以厌氧甲烷氧化菌ANME-1b和ANME-2c为优势菌群，其群落组成相对简单且生物多样性较低，可能是由于甲烷相关的优势物种主导的种群平衡导致的。与之不同，对于ROV2、ROV3和ROV4，随机性过程和确定性过程对群落组装的贡献相当。同质选择对这几个站位的群落组装的贡献随甲烷含量的增加而增加。相似的甲烷渗漏强度可能导致了相似的物种组成和群落结构。总体而言，以CH4、TIC、SO42−和Ca2+为代表的环境异质性是驱动冷泉不同生境微生物群落组装的关键。
图5 ROV1、ROV2、ROV3和ROV4站位的细菌和古菌的群落组装机制：(a)细菌和(b)古菌群落NTI随Shannon指数的变化；(c)细菌和(d)古菌群落在不同地点的群落组装机制；(e)细菌群落和(f)古菌群落中β-NTI随环境因子的变化
05环境异质性驱动不同生境原核生物群落的物种共存
共现网络分析表明，ROV1站位的物种共存模式与其他站位存在显著差异。ROV1的细菌群落含有更多的共存物种，其网络表现出更高的连通性与更复杂的相互作用。与之相反，在强甲烷供应条件下，ROV1古菌群落的物种共存程度明显较低。强烈的甲烷渗漏通过影响了物种多样性及其相互作用，导致了古菌与细菌群落的物种共存模式的差异。ROV2、ROV3、ROV4的环境条件差异较小，网络的拓扑数据较为相似。然而，甲烷强渗漏区与大生物栖息区之间的微生物共存模式差异显著，这主要环境异质性的驱动。综上所述，环境异质性通过筛选适宜物种并施加竞争等进化压力，从根本上驱动了原核生物聚集，进而促进不同共现网络的形成与发展。环境对生物群落的塑造作用，深刻反映了原核生物对冷泉极端且异质化生境的适应与进化演替。
图6 ROV1、ROV2、ROV3和ROV4站位的共现网络及拓扑参数；(a)细菌和(b)古菌群落在不同站位的共现网络。不同的颜色代表不同的门，线条代表微生物之间的联系，每个节点代表一个ASV，节点的大小表示门级的ASV占比；(c)细菌和(d)古菌群落在不同站位的网络拓扑参数（平均度、平均聚类系数、平均路径长度和模块化）。
原文信息
Wu Q, Feng J, Huang Y, Zhong S, Li C and Zhang S (2025) Heterogeneity of the horizontal environment drives community assemblages and species coexistence of prokaryotic communities in cold seep sediments. Front. Microbiol. 16:1687453. doi: 10.3389/fmicb.2025.1687453
